Итогом стадии гаструлы является. Гаструляция (образование гаструлы) и её способы

Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.

Определение термина "гаструляция"

Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция - это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.

Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.

Перемещение клеток

Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция - это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией - их движение внутрь него.

В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них - далее в статье.

Перемещение клеточных пластов

Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые - редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.

При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.

Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.

Инвагинационная гаструла

Название способа говорит само за себя. Инвагинация - это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной - первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название - первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.

Иммиграционная гаструла

Иммиграционная гаструляция - это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.

Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.

У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.

Деламинационная гаструла

Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний - частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.

Эпиболическая гаструла

У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.

Инволюция

Инволюционная гаструляция - это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками - амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.

Смешанный способ гаструляции

Как известно, эмбриогенез - это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.

Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.

Гаструла

Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы - это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования - это фаза гаструляции.

Наиболее простое устройство наблюдается у животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.

Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного, состоящего из эктодермы и энтодермы .Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Бластопор - отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

Иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

Инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

Эпиболией (обрастанием), у лягушки;

Деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок –мезодерма – нейруляция . Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым.На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопораклетки-телобласты начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом.Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Органогенез. Нейрула. Закладка сомитов.

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы.Формируется нейрула.

Органогенез – закладка и формирование органов. Первичный органогенез – закладка осевых органов (хорды, нервной трубки, кишечной трубки) .Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов.

Образование осевых органов у зародышев хордовых:

1. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму.

2. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда .

3. Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка .

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.

Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.

Энтодерма - хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.

Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов .

1. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом . Из нее формируется соединительная ткань кожи.

2. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету.

3. Между дермотомом и склеротомом находится миотом , дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре.

4. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом ), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Провизорные органы.

Провизорные органы - это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.

Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .

К группе анамниев относятся эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)

К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные органы:

Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.

Хорион -наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.

Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.

Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту .От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.

Типы плацент:

1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свиньи лошади

2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)

3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)

4. Гемохориальная - происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.

По внешнему виду:

1.Диффузная - Ворсинки расположены равномерно по всей поверхности хориона.

2. Котиледонная – ворсинки собраны в группы в виде кустиков

3.Поясная - ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.

4.Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.

Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.

На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла . При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний).

Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 8).

Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму , а наружные клетки образуют эктодерму . При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).

Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.

С развитием бластопора животных разделяют на две группы:

первичноротые – бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);

вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем – заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые).

Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма , а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).

Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму , а наружные клетки образуют эктодерму . При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).

Рис. 8. Типы гаструляции (Ю.П.Антипчук, 1983):

I – инвагинация; II – эпиболия, III – иммиграция, IV – деламинация

На поздней стадии гаструляции начинает формироваться третий зародышевый листок – мезодерма . Он может формироваться четырьмя различными способами (рис. 9).

Рис. 9. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983):

I – телобластический, II – энтероцельный, III – переходный,

IV – эктодермальный; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма;

4 – телобласты; 5 – бластопор; 6 – материал хорды

Телобластический – мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша – телобластов , которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела – целом . Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных.

Энтероцельный – мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных.

Эктодермальный – мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Смешанный (переходный) – мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных.

Гаструла - это двухслойный зародыш, который образуется в процессе эмбрионального развития из бластулы. Это одна из основных стадий формирования зародыша. Ч...

От Masterweb

Гаструла - это двухслойный зародыш, который образуется в процессе эмбрионального развития из бластулы. Это одна из основных стадий формирования зародыша. Чтобы понять механизм образования эмбриона, необходимо подробно рассмотреть процессы его формирования и проследить развитие всех внутренних органов будущего организма. В данной статье мы поговорим о каждой из стадий развития эмбриона, узнаем, что такое гаструла зародыша, познакомимся с некоторыми закономерностями, найденными известными учеными на основании процессов эмбриогенеза.

Что такое эмбриональный период?

Каждый живой организм, размножающийся половым путем, способен образовывать репродуктивные клетки - гаметы. Женская и мужская гамета сливаются в процессе оплодотворения, образуется диплоидная клетка - зигота. Именно зигота является одноклеточной стадией развития живого организма.

Эмбриональный период развития, или эмбриогенез, - это первый период индивидуального развития особи, онтогенеза. Эмбриогенез длится с момента образования зиготы до появления на свет полноценного многоклеточного организма.

Стадии эмбрионального периода развития сходны у всех многоклеточных организмов, однако могут протекать по-разному. Основной общей чертой является формирование трех стадий развития зародыша - бластулы, гаструлы и нейрулы. Рассмотрим каждую из этих стадий поподробнее.

Бластула

Бластула - это однослойный зародыш, но для его формирования необходимо протекание большого количества сложных процессов. Как же образуется бластула?

Оплодотворенная яйцеклетка, то есть зигота, начинает делиться посредством митоза. Сначала зигота делится на две абсолютно одинаковые клетки, которые получили название бластомеров. Затем из двух бластомер образуется четыре клетки и так далее.

Бластомеры продолжают свои продольные и поперечные деления, которые происходят очень быстро и приводят к образованию все большего числа бластомеров. При этом бластомеры, которых становится все больше, уменьшаются в своих размерах. Когда образуется достаточное количество бластомеров, они выстраиваются в один слой и образуют пустой внутри пузырек, который и является бластулой.

Внутри бластулы находится кишечная полость, названная первичной полостью тела, или бластоцелью. Такой и является однослойный зародыш будущего организма - бластула.

Гаструла

Следующая стадия развития - гаструла. Приводит к образованию гаструлы дробление бластулы, а именно ее впячивание. То есть область на одной из стенок бластулы начинает впячиваться внутрь бластоцели. Таким образом у бластулы появляется наружный и внутренний листки (слои клеток) - эктодерма и энтодерма. Именно благодаря взаимодействию этих слоев клеток и образуется полноценный двухслойный зародыш - гаструла.

Полость, которая в результате преобразований образуется внутри гаструлы, называется первичной кишкой, а небольшое углубление, или отверстие, которое ведет в первичную кишку, является первичным ртом зародыша. Клетки гаструлы продолжают активные процессы деления, чтобы позволить зародышу перейти к следующей стадии развития - стадии нейрулы.

Гаструла кишечнополостных

Гаструла является образцом простейшего устройства живых организмов, например, таких как кишечнополостные животные. Гаструла - это не только стадия зародышевого развития, но и организм, выполняющий все жизненные функции.

Так, кишечнополостные животные состоят из двух слоев клеток - наружного и внутреннего, то есть эктодермы и энтодермы. Внутри животных находится особая полость тела, называемая кишечной.

Другими словами, кишечнополостные в своем развитии остановились на стадии гаструлы, продолжая функционировать так же, как и многие зародыши на самых ранних стадиях.

Нейрула

В результате деления гаструлы образуется уже трехслойный зародыш - нейрула. Третий слой, появляющийся у нейрулы, получил название мезодермы. Он расположен в средней части между эктодермой и энтодермой.

Нейрула является более организованной и совершенной стадией развития зародыша. Для стадии нейрулы характерно такое явление, как органогенез, то есть формирование будущих внутренних органов живого существа.

Органогенез

На стадии нейрулы из эктодермы закладывается нервная пластинка, которая в будущем превратится в нервную трубку. У высоко организованных животных из этой трубки впоследствии развивается спинной и головной мозг. Эктодерма дает начало развитию всех органов чувств и кожных покровов.

Из энтодермы формируется кишечник, а затем и вся пищеварительная система организма.

Важнейшую роль играет мезодерма, из которой вследствие многочисленных преобразований развивается скелет, выделительная, половая, мышечная и сердечно-сосудистая системы организма.

Таким образом, в процессе прохождения трех стадий - образования бластулы, гаструлы и нейрулы - из зиготы формируется полноценный эмбрион будущего организма. Примечательно, что клетки всех органов и тканей живого существа содержат одинаковый набор генов, то есть генотип.

На основе знаний, полученных при изучении генетики и ее закономерностей, известнейшими учеными были сформулированы и позднее скорректированы два важнейших биологических закона - закон сходства зародышей и биогенетический закон. Рассмотрим каждый из них.

Закон зародышевого сходства

Наблюдая за строением эмбрионов на наиболее ранних стадиях развития и сравнивая их между собой, эстонский ученый Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства.

Его основная мысль заключается в том, что в пределах какого-либо типа зародыши на самых ранних и более поздних стадиях сходны между собой. При последующем развитии эмбрион каждого организма принимает свою форму и приобретает собственные уникальные свойства.

Например, бластула зародыша человека аналогична колониальным животным, а человеческая гаструла - это вариант развития кишечнополостных организмов.

То есть зародыши организмов в начале их развития очень похожи друг на друга. Особенно хорошо это прослеживается на эмбрионах хордовых животных, в том числе и человека. Так, зародыши рыбы, черепахи, крысы и человека на первой стадии формирования имеют практически одинаковое строение.

Биогенетический закон

Не менее важным биологическим законом является биогенетический закон, сформулированный двумя учеными: Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем. Его смысл заключается в следующем: онтогенез до определенной степени повторяет филогенез вида. Разберем формулировку закона поподробнее.

Онтогенез, как было сказано выше, - это индивидуальное развитие живого организма. То есть весь период его жизни от зачатия до смерти.

Филогенез - это историческое развитие вида, то есть эволюционные изменения, которые привели к формированию данного вида.

Итак, в биогенетическом законе Мюллера и Геккеля говорится о том, что каждый организм в процессе своего формирования повторяет свое историческое развитие.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В ).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 - колбовидные клеит, 2 - спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio - предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):

1 -кожная эктодерма, 2- нервная трубка, 3- хорда, 4-мезодерма сомитов, 5- мезодерма спланхнотомов, 6 -энтодерма, 7 -бластоцель, 8 -серповидная бороздка, 9-гастроцель, 10- спинная губа бластопора, 11 -желточная пробка, 12- полость вторичной кишки, 13- нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическимтипом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным гипобластом (рис. 7.2, В ). Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный - образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А - сразу после оплодотворения; Б- через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 - темная область, 2 - просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок - как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б - при малом и большом увеличении: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - первичный валик, 5 - первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).